Фотосинтез - определение и схемы фотосинтеза
ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и греч. synthesis — соединение) — образование клетками автотрофных организмов органических веществ из неорганических при участии и за счет энергии солнечного света. У растений и цианобактерий донором электронов является вода и в процессе фотосинтеза выделяется кислород (оксигенный тип фотосинтеза). Фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры электронов, кислород не выделяют (аноксигенный). Обязательное условие оксигенного фотосинтеза — наличие фотосистем I и II, где главным компонентом является пигмент хлорофилл в двух ею модификациях: a и b. Фотосинтез и продукты превращения углеводов служат основой биосинтеза биологически активных веществ в растениях. Суммарная реакция фотосинтеза имеет следующий вид:
Фотосинтез включает две фазы — световую, связанную со светом и пигментами и проходящую в гранах, и темновую фазу, не требующую ни света, ни пигментов и осуществляющуюся в строме. Световая фаза заключается в образовании восстановительного потенциала в виде восстановленной формы NADPH и запаса энергии в виде АТР. Темновая фаза заключается в фиксации СО2 и ее восстановлении до углевода. При этом расходуются поступившие в строму NADPH и АТР и все реакции катализируются специфическими ферментами. Известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Основной механизм — фиксация СО2 в цикле фотосинтетического восстановления углерода, называемого циклом Кальвина. В последнее время его стали называть С3-путем или С3-типом фотосинтеза.
Ключевая реакция цикла Кальвина — взаимодействие СО2 с D-рибулозо-1,5-дифосфатом (РДФ), в результате чего получается 3-фосфоглицериновая кислота (3-ФГК), которая фосфорилируется с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-ДФГК) с участием АТР, синтезированной в световой фазе фотосинтеза. Далее 1,3-ДФГК восстанавливается при посредстве NADPH до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА). На этой стадии СО2 уже восстановлена до триозофосфата, т. е. до уровня углевода. Затем 3-ФГА частично изомеризуется в фосфат дигидроксиацетона (ДГАФ).
При взаимодействии ДГАФ и 3-ФГА получается фруктозо-1,6-дифосфат, затем преобразующийся в фруктозо-6-фосфат.
Таким образом, синтезируется фосфат гексозы, который либо идет на образование крахмала или др. полисахаридов, либо превращается в фосфаты др. сахаров или потребляется на другие нужды растительного организма.
Однако для того чтобы снова могла осуществиться фиксация СО2, необходима регенерация ее акцептора, т. е. дифосфата рибулозы. В результате ферментативных превращений фосфата глицеринового альдегида, фосфата дигидроксиацетона и фруктозодифосфата в качестве промежуточных соединений возникают эритрозофосфат, седогептулозофосфат, а также фосфаты ксилулозы и рибозы, которые затем превращаются в рибулозо-1,5-дифосфат — акцептор СО2.
На схеме 1 представлен цикл восстановления углерода при фотосинтезе, или цикл Кальвина.
Схема 1. Цикл восстановления углерода при фотосинтезе, или цикл Кальвина (по Гудвину и Мерсер, 1986)
Рассмотренный путь восстановления СО2 — главный, но не единственный. Образовавшиеся в процессе фотосинтеза запасные полисахариды потребляются растением на путях дыхания и брожения. Эти процессы — источник энергии, источник многочисленных лабильных соединений, которые синтезируются в качестве промежуточных продуктов и вместе с тем служат исходным материалом для разнообразных синтетических реакций.
Полисахариды подвергаются гликолизу, который происходит по реакциям, свойственным фотосинтезу, но идущим в обратном направлении с участием других ферментов до образования глицериновой кислоты. Глицериновая кислота далее может подвергаться различным превращениям, в т. ч. окисляться до ацетила. Ацетил, активированный СоА, включается в многочисленные процессы биосинтеза. Ацетил-СоА получается не только на путях окисления углеводов, но и на путях окисления жирных кислот и аминокислот.
На схеме 2 приведены упрощенные пути биосинтеза разных групп действующих веществ, неразрывно связанные с фотосинтезом.
В этой схеме ацетил-СоА занимает центр, место и идет на построение разнообразных биологически активных веществ.
Схема 2. Упрощенная схема путей биосинтеза групп действующих веществ в С3-растениях
Другие определения на букву «Ф»:
